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<title>Zweikeimblättrige</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Zweikeimblättrige</span></h1>
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<div id="mw-content-text" class="mw-body-content mw-content-ltr" lang="de" dir="ltr"><div class="mw-content-ltr mw-parser-output" lang="de" dir="ltr"><div class="float-right searchaux darkmode-hintergrundfarbe-basis" style="background:#FFFFF0; color:#202122; border:2px solid gray; font-size:10pt; margin-top:0; padding:3px; text-align:center; width:25%;">
<p>Die Einteilung der <a href="Lebewesen" title="Lebewesen">Lebewesen</a> in <a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematiken</a> ist kontinuierlicher Gegenstand der Forschung. So existieren neben- und nacheinander verschiedene systematische Klassifikationen.
Das hier behandelte <a href="Taxon" title="Taxon">Taxon</a> ist durch neue Forschungen obsolet geworden oder ist aus anderen Gründen nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik.
</p>
</div>
<p>Die <b>Zweikeimblättrigen</b> oder <b>Dikotylen</b> (Dicotyledoneae, Magnoliatae) waren eine von zwei traditionellen <a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klassen</a> der <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamer</a> (Magnoliophyta) und wurden nach der Anzahl ihrer <a href="Kotyledon" class="mw-redirect" title="Kotyledon">Keimblätter</a> von der anderen Klasse, den <a href="Einkeimbl%C3%A4ttrige" class="mw-redirect" title="Einkeimblättrige">Einkeimblättrigen</a> abgegrenzt. Im Gegensatz zu den Einkeimblättrigen sind die Zweikeimblättrigen jedoch keine natürliche Verwandtschaftsgruppe, weshalb sie in die beiden Gruppen <a href="Einfurchenpollen-Zweikeimbl%C3%A4ttrige" title="Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige">Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige</a> (Magnoliopsida) und <a href="Dreifurchenpollen-Zweikeimbl%C3%A4ttrige" title="Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige">Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige</a> oder <a href="Eudikotyledonen" title="Eudikotyledonen">Eudikotyle</a> (Rosopsida) aufgetrennt wurden.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p>Das namensgebende Merkmal ist die Zweizahl der Keimblätter, die bis auf wenige Ausnahmen (etwa manche <i><a href="Lerchensporne" title="Lerchensporne">Lerchensporne</a></i> mit nur einem Keimblatt<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> oder <i><a href="Degeneria" title="Degeneria">Degeneria</a></i> mit drei bis vier<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>) auf alle Vertreter zutrifft. Die <a href="Leitb%C3%BCndel" title="Leitbündel">Leitbündel</a> in den <a href="Sprossachse" title="Sprossachse">Sprossachsen</a> sind als <a href="Stele_(Botanik)" title="Stele (Botanik)">Eustele</a> ausgebildet, also in einem Kreis angeordnet. <a href="Sekund%C3%A4res_Dickenwachstum" class="mw-redirect" title="Sekundäres Dickenwachstum">Sekundäres Dickenwachstum</a> mittels <a href="Kambium" title="Kambium">Kambium</a> kommt häufig vor.
</p><p>Die <a href="Wurzel_(Pflanze)" title="Wurzel (Pflanze)">Wurzeln</a> sind meist langlebig (<a href="Allorhizie" title="Allorhizie">Allorhizie</a>) und besitzen ein oligarches Leitbündel. Die Allorhizie ist charakteristisch für viele Zweikeimblättrige und unterscheidet sich von der Homorhizie, bei der mehrere gleichwertige Wurzeln aus dem Samenkeimling wachsen, wie es bei vielen Einkeimblättrigen der Fall ist. Dieses Hauptwurzelsystem ermöglicht den Pflanzen eine tiefere Verankerung im Boden und einen effizienteren Zugang zu Wasserressourcen in tieferen Bodenschichten.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Laubblätter sind vielgestaltig, meist besitzen sie einen deutlichen <a href="Blattstiel" class="mw-redirect" title="Blattstiel">Blattstiel</a> und haben eine netzförmige Aderung. Häufig besitzen sie <a href="Nebenblatt" title="Nebenblatt">Nebenblätter</a>, selten <a href="Blattscheide" title="Blattscheide">Blattscheiden</a>.
</p><p>Die <a href="Bl%C3%BCte" title="Blüte">Blüten</a> sind meist in fünf-(vier-)zähligen Wirteln angeordnet, die <a href="Bl%C3%BCtenh%C3%BClle" title="Blütenhülle">Blütenhülle</a> ist häufig in Kelch und Krone differenziert. Zwei- oder dreizählige Wirtel sind selten, ebenso eine schraubige Stellung. Die Pollentetraden werden meist simultan gebildet, die Pollenkörner besitzen meist drei Furchen (tricolpat). Das Endosperm wird nukleär oder zellulär gebildet, aber nie typisch helobial.
</p><p>Die ursprüngliche und weit verbreitete Lebensform ist der <a href="Baum" title="Baum">Baum</a>. Krautige Formen gelten als abgeleitet.
</p><p>An chemischen Charakteristika sind zu nennen: häufiges Vorkommen von <a href="Ellags%C3%A4ure" title="Ellagsäure">Ellagsäure</a> und <a href="Ellagitannine" title="Ellagitannine">Ellagitanninen</a>, von kondensierten und hydrolysierbaren <a href="Gerbstoffe" title="Gerbstoffe">Gerbstoffen</a>, von <a href="%C3%84therische_%C3%96le" title="Ätherische Öle">ätherischen Ölen</a>, von <a href="Triterpene" title="Triterpene">Triterpensäuren</a>, von <a href="Polyterpen" class="mw-redirect" title="Polyterpen">Polyterpenen</a> (wie <a href="Kautschuk" class="mw-redirect" title="Kautschuk">Kautschuk</a>), von <a href="Alkaloide" title="Alkaloide">Alkaloiden</a>, Triterpen<a href="Saponine" title="Saponine">saponinen</a>, von <a href="Kalziumoxalat" class="mw-redirect" title="Kalziumoxalat">Kalziumoxalat</a> in Form von Drusen, und von <a href="Schleim" title="Schleim">Schleimen</a> mit <a href="Urons%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Uronsäure">Uronsäurekomponente</a>.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Botanische_Geschichte">Botanische Geschichte</h2></div>
<p><a href="John_Ray" title="John Ray">John Ray</a> hat 1682 als Erster erkannt, dass nicht alle Samenpflanzen über zwei Keimblätter verfügen. 1703 teilte er die Bedecktsamer in die beiden Gruppen Dicotyledones und Monocotyledones. <a href="Antoine_Laurent_de_Jussieu" class="mw-redirect" title="Antoine Laurent de Jussieu">Antoine Laurent de Jussieu</a> hat die Gliederung 1778 übernommen und auch 1789 in seinem Werk <i>Genera Plantarum</i> verwendet. Diese Zweiteilung blieb bis in die 1990er Jahre erhalten, als man erkannte, dass die Dikotylen keine natürliche Verwandtschaftsgruppe bilden (nicht <a href="Monophyletisch" class="mw-redirect" title="Monophyletisch">monophyletisch</a> sind). Die basalen Gruppen der Bedecktsamer wurden von den eigentlichen "Eudikotylen" abgetrennt und werden als Einfurchenpollen-Zweikeimblättrige bezeichnet. Die Eudikotylen sind monophyletisch, während die Einfurchenpollen-Zweikeimblättrigen nach wie vor <a href="Paraphyletisch" class="mw-redirect" title="Paraphyletisch">paraphyletisch</a> sind.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li><a href="Peter_Sitte" title="Peter Sitte">P. Sitte</a>, H. Ziegler, F. Ehrendorfer, <a href="Andreas_Bresinsky" title="Andreas Bresinsky">A. Bresinsky</a>: <i>Lehrbuch der Botanik für Hochschulen</i>. G. Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York, 1991, S. 761f. ISBN 3-437-20447-5</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Lidén M. (1993) Fumariaceae. In: Kubitzki K., Rohwer J.G., Bittrich V. (eds) Flowering Plants · Dicotyledons. The Families and Genera of Vascular Plants, vol 2. Springer, Berlin, Heidelberg</span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/magnolialesweb.htm#Degeneriaceae">Degeneriaceae</a> auf der APWebsite (abgerufen am 5. Jänner 2008)</span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Bodner, Gernot: <cite style="font-style:italic">Die Bedeutung der Wurzel für die Leistungen der Zwischenfruchtbegrünung im Boden-und Grundwasserschutz.</cite> In: <cite style="font-style:italic">3. Umweltökologisches Symposium</cite>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Zweikeimbl%C3%A4ttrige&rft.atitle=Die+Bedeutung+der+Wurzel+f%C3%BCr+die+Leistungen+der+Zwischenfruchtbegr%C3%BCnung+im+Boden-und+Grundwasserschutz.&rft.au=Bodner%2C+Gernot&rft.btitle=3.+Umwelt%C3%B6kologisches+Symposium&rft.genre=book" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Dietrich Frohne, Uwe Jensen: <cite style="font-style:italic">Systematik des Pflanzenreichs unter besonderer Berücksichtigung chemischer Merkmale und pflanzlicher Drogen</cite>. 4. neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 1992, ISBN 3-437-20486-6, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em"> </span>100</span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Zweikeimbl%C3%A4ttrige&rft.au=Dietrich+Frohne%2C+Uwe+Jensen&rft.btitle=Systematik+des+Pflanzenreichs+unter+besonderer+Ber%C3%BCcksichtigung+chemischer+Merkmale+und+pflanzlicher+Drogen&rft.date=1992&rft.edition=4.+neubearbeitete&rft.genre=book&rft.isbn=3437204866&rft.pages=100&rft.place=Stuttgart+%2F+Jena+%2F+New+York&rft.pub=Gustav+Fischer" style="display:none"> </span></span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Gerhard_Wagenitz" title="Gerhard Wagenitz">Gerhard Wagenitz</a>: <i>Wörterbuch der Botanik. Die Termini in ihrem historischen Zusammenhang.</i> 2., erweiterte Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/Berlin 2003, ISBN 3-8274-1398-2, S. 83f.</span>
</li>
</ol>
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Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4191236-6">4191236-6</a></span> </div>
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